|
|
07 Nisan 2021, 11:42
|
#1 |
  |
Frankia Bakterisi
Frankia, topraktaki serbest yasayan mikroplar ve aktinorizal bitkilerle simbiyotik iliskilere sahip filamentli nitrojen baglayici Gram-pozitif aktinobakterilerdir. Bu bakteriler, atmosferik N2’yi biyolojik olarak yararli amonyaga ve dusuk nitrojen kaynagi olan bir konak bitki kaynagina donusturerek nitrojeni sabitler. Frankia gelisimsel olarak karmasIktir, ayrica vejetatif hifa, sporangia’da bulunan sporlar ve vezikuller olarak uc hucre tipi olusturur. Hifalar, ayri yapilardir ve bu mikrobun buyume halini olustururlar ve uygun kosullar altinda, terminal veya interkalar multilokuler sporangia uretilir. Ayrica bircok spor icerir ve olgunlastiginda sporangiadan sporlar salinirken, sporlarin hayatta kalmasina ve dagilmasina yardimci oldugu varsayilmaktadir.
Frankia BakterisiVesIkuller, nitrojenle sinirli kosullar altinda uretilir ve nitrojen fiksasyonundan sorumlu enzimleri iceren benzersiz lipid-zarfli hucresel yapilardan olusur. Boylelikle vezikuller, nitrojen fiksasyon islemi icin ozel yapilar olarak islev gorur. Frankia sekiz anjiyo sperm familyasinda bulunan 220’den fazla odunsu dikotiledon bitki turu ile simbiyotik nitrojen sabitleyici iliskiler kurabilirler. Frankia bu aktinorizal ev sahibi bitkilerin besin acisindan fakir topragi ve zorlu ortamlari kolonilestirmesine izin verir. Aktinorizal bitkiler, agir metaller ve toksIk aromatik hidrokarbonla kirlenmis endustriyel arazileri ve ortamlari yeniden kolonize etmek ve geri kazanmak icin kullanilmistir. Bu bakterilerin metabolik potansiyeli ancak biyoremediasyon baglaminda arastirilmistir. Frankia Genomik ve Metabolik Potansiyelin Belirlenmesi Filo genetik analize dayali olarak, frankia suslari dort ana soy olarak siniflandirilmistir ve bunlar asagidaki gibidir: • Birinci soyun uyeleri, betulaceae’nin konukcu bitkilerinde enfektif bulunur. Myricaceae ve Casuari araceae familyalaridir, • Ikinci soy ise rosaceae (gul), coriaria, datisca ve cehrigillerdir, • Ucuncu soyun uyeleri en cok rastlananlardir ve eleagnaceae (igdegiller), rhamnaceae (cehrigiller), myricaceaede bulasicidirlar, ayrica nadir olarak da gynmmostoma ve alnus (adi kizilagac) vardir, • Dorduncu soy frankia soy, aktinorizal konakci bitkileri yeniden enfekte edemeyen veya nitrojeni sabitleyemeyen etkisiz kok nodulu yapilari olusturamayan atipik suslardan olusur. Bu cinsin cesitli turlerin siralanmasiyla buyuk olcude gelistirilmistir. Frankia farkli genomlar soy analizi dogrultusunda frankia genomlar, aktinorizal simbiyozun kozmopolit dogasina yardimci olabilecek metabolik cesitlilik, dogal urun biyosentezi ve stres toleransi acisindan yeni bir potansiyel ortaya cikarmistir. Rhizodegradasyon Biyoremediasyon potansiyeli olan bakteriler arasinda, frankia bu bakterilerin aktinorizal bitkilerle simbiyoz olusturmasi bakimindan benzersizdir. Biyoremediasyon cabalari icin bu ozelligin etkileri daha yeni kesfedilmistir. En kapsamli olarak incelenen sistem, frankia ve alnus baglantisidir. Serbest yasamin cesitli topluluklari frankia poliaromatik hidrokarbon (PAH) kirliligine sahip topraklarda suslar mevcuttur. Bunlar suslar kizilagaclarla kolayca ortak yasam olustururlar ve bu da zorlu ortamlarda buyuk olcude artmis kizilagac kondisyonuyla sonuclanir. Frankia ve kizilagac simbiyozu, ayni zamanda, petrol ve kumlari islah sahalarindaki temsili organik kirleticilerin mineralizasyonunu da arttirir. Bu ozelliklerinden dolayi islah projelerinde daha fazla simbiyoz kullanilmistir. Frankia ayrica dogal bozulma topluluklarinin bir parcasi gibi gorunmektedir. Ozellikle, atik su aritma topluluklarinda en bol bulunan cinslerden biri oldugu bulunmustur. Bu bulgulara dayanarak, butunsel iyilestirme yaklasimlarinda yeterince kullanilmamis bir arac gibi gorunmektedir. Triazinlerin Bozulmasi Triazinler, cift baglarla birlestirilmis karbon ve nitrojen atomlarina sahip heterosIklik alti uyeli bir halkadan olusan bir herbisit sinifidir. Bu herbisitler, misir, sorgum ve seker kamisi yetistiriciliginde genis yaprakli ve cimenli yabani otlarin kontrolu icin yaygin olarak kullanilmistir. Atrazin ve simazin, s-triazin ailesinin en yaygin uyeleridir. Atrazinin biyolojik bozunmasi karmasIk bir surectir ve toprak veya sudaki atrazinin dogasina ve miktarina baglidir. Degradasyonunda hidroliz, dealkilasyon, deaminasyon ve halka bolunmesi olarak dort ana adim vardir. Hidroliz asamasi icin, bir amidohidrolaz enzimi (AtzA) karbon-klor (C-Cl) bagini keser ve boylece atrazini hidroksilatrazine deklorinlestirir. Bu ara urun dealkillenir ve siyanurik asit uretmek icin amidohidrolaz enzimleri, AtzB ve AtzC tarafindan etil ve izopropil gruplarinda deamine edilir. Ayrica bu urun, AtzD, AtzE ve AtzF enzimleri tarafindan amonyak ve karbondioksite donusturulur. S-triazin Yikim Yolu Frankia Frankia BakterisiFrankia, atrazin degradasyonundaki ilk iki adim ve bunlarin gen ekspresyonunun duzenlenmesi tanimlanmistir. Atrazinin amonyak ve karbon dioksite mineralizasyonu genellikle, atrazin klorohidrolaz (AtzA) enzimi tarafindan katalize edilen hidrolitik klorsuzlastirma ile baslatilir. Alternatif olarak, bu reaksiyon, substratlar olarak desetil-desizopropillatrazin dahil olmak uzere turevlerini de kullanabilen baska bir atrazin klorohidrolaz (TrzN) tarafindan katalize edilir. Analizinde frankia genomlar, degradasyon yolu icin aday genleri tanimlanmistir. Frankia alni ACN14a (FRAAL1474) ve Frankiasp EuI1c (FraEuI1c_5874) genomlarinin ve amidohidrolaz gen urununun, kloru sirali atrazinden ve desetil desizopropil atrazinden ammelin icin veya ammelin icin s-triazin bilesIklerinden uzaklastirdigi tahmin edilmektedir. Ayrica, varsayilan birtzB geni, tahmin edilen gen urunu olan adenosin aminohidrolaz 3’un, N-hidroksyathrazinden N-izopropilamelide kadar dealkilasyon reaksiyonunda yer aldigi her iki Frankia genomunda da tanimlanmistir. Fizyolojik calismalar, Frankia ACN14a ve EuI1c kulturlerinin, atrazin – desetil-desizopropillatrazin ve N-izopropilammelidi parcalayarak hidroksyathrazin son urunleri uretebildigini gostermistir. Enzimler saflastirilmamasina ragmen, bu veriler acikca atrazinin metabolizmasini gostermistir. Gen ifadesinin analizi frankia ACN14a, trzN ve atzB iki genin, atzR geni, ongorulen bir LysR tipi transkripsiyonel regulatoru kodlardir. Biyoinformatik analizi frankia genomlar, frankia sp ve EuI1c genomu atrazin bozunmasi icin potansiyel bir tam yol ortaya cikarmistir. TheatzC Varsayilan bir amidhidrolaz enzimini kodlayan geni ve Nsiyanurik asit uretmek icin atrazinden izopropil grubu vardir. Diger bakteri sistemlerinde, siyanurik asit, amonyum ve karbondioksite hidrolize edilir. Frankia icinde EuI1c, atzD gen urununun, siyanurik asidi, kendiliginden biureye dekarboksilat olan karboksibiyure donusturdugu tahmin edilmektedir. Varsayimsal atzE ve atzF genlerinin de frankia EuI1c genomunu ve gen urunlerini, biureyi allofanata ve amonyak arti karbondioksite donusturerek triazin mineralizasyonu tamamlamasi beklenmektedir. Ayrica bir trzR GntR ailesi transkripsiyon duzenleyicisini kodlayan gen, atzD geninde ve ekspresyonunda rol oynar. Aromatik BilesIk Olan Bifenil ve Poliklorlu Bifenil Bozulmasi Bifeniller ve poliklorlu bifeniller (PCB’ler) cevrede bulunan en inatci ksenobiyotiklerden bazilaridir. Klorlama derecesi, karbon atomlari uzerindeki pozisyonlari gibi PCB’ler arasinda buyuk olcude farklilik gosterirken, 1’den 10’a kadar degisirler. 1980’li yillarin ortalarindan bu yana, PCB’lerin kullanimi bircok ulkede asamali olarak kaldirilmistir. Bununla birlikte, toksisiteleri, cevrede kaliciliklari ve potansiyel kanserojenlikleri nedeniyle, hala onemli bir kuresel cevre sorunudur. Bakteriler, bifenili ve PCB’leri meta tarafindan kodlanan ayrilma yolu bphoperonu ve ara olarak trikarboksilik asit ve klorobenzoat (CBA) uretirler. Bu yoldaki ilk enzim, buyuk a ve kucuk β alt birimlerinden, ferredoksin ve ferredoksin reduktaz alt birimlerinden olusan multimerik bir kompleks olan bifenil dioksijenazdir. Bozunma sureci, hidroksil gruplari olusturmak icin aromatik halkanin 2 ve 3 karbon pozisyonlarinda iki oksijen atomunu birlestiren bifenil dioksijenaz tarafindan baslatilir. PCB’lerin degradasyonu icin, bifenil dioksijenaz baslangictaki 2,3-dioksijenasyonu katalize eder ve dihidrodiol dehidrojenaz urunu 2,3-dihidroksibifenile donusturur. 2,3 dihidroksibifenil dioksijenaz enzimi, 2-hidroksi-6-okso-6-fenilheksa-2,4-dienoik asit (HOPDA) uretmek icin dihidroksile halkayi parcalar. Bir hidrolaz enzimi daha sonra HOPDA’yi benzoik aside ve 2-hidroksipent a-2,4-dienoata hidrolize eder. Frankia’da Bifenil Bozunma Yolu En az dort Frankiasuslari 5 mM’ye kadar konsantrasyonlarda bifenil ve poliklorlu bifenile (PCB) direnclidir. Bifenil degradasyonu yetenegine sahip bilinen organizmalar icin veri madenciligi ve frankia genom veritabani, potansiyel olarak bifenil bozunmasina dahil olan genlerin tanimlanmasini saglamistir. Bifenil bozunmasinda rol oynayan enzimleri kodlayan genler tanimlanmistir ve bunlar asagidaki gibidir: • Aromatik halka hidroksile edici dioksijenazin alfa ve beta alt birimleri, • Bir rieske demir-sulfur alan proteini, • Bir alfa / beta hidrolaz kat proteini, • Kisa zincir dehidrojenaz / reduktaz, Frankia BakterisiBu enzimler varsayimsal olarak, ust meta-parcalanma yolu olarak da bilinen benzen halkalarini oksitleme ve hidroksile etme yetenegine sahiptir. Bifenil degradasyon genlerinin gen komsulugunu gosterir ve bu genler ayrica frankia susu EUN1f ve Dg1 genomlaridir. Hem meta-parcalanma ust ve alt yollari, genellikle diger bazi PCB indirgeyen bakterilerde bph operondir. Frankia ile yakindan iliskili bir tur olan rhodococcus RAH1, PCB’leri tek bir karbon ve enerji kaynagi olarak metabolize etmek icin frankia da bulunanlara bph homolog genleri kullanir. En az iki gen ve kisa zincirli dehidrojenaz / reduktaz bph operon frankia bifenil varliginda yukari duzenlenirse, muhtemelen frankia operonu ve PCB’leri metabolize etmek icin bph bifenilleri kullanir. ALİNTİ ~
________________
Bizde Mutsuz Olalim ~
|
|
|
| Konuyu Toplam 1 Üye okuyor. (0 Kayıtlı üye ve 1 Misafir) | |
|
|
Normal
